Rom, 1492: Papst Innozenz VIII. liegt auf dem Totenbett. Mehrere Kardinäle kämpfen nun um die Macht im Kardinalskollegium. Als das Konklave zur Wahl des neuen Papstes beginnt und Kardinal Borgia auch nach mehreren Wahlgängen noch nicht die benötigte Anzahl Stimmen erhalten hat, beauftragt er seinen ältesten Sohn Cesare, die anderen Kardinäle zu bestechen, indem er ihnen Land verspricht und sogar Kirchen plündert, um mit dem Gold aus Reliquien die Wahl seines Vaters zum Papst zu ermöglichen. Dabei verspricht er allerdings sowohl Kardinal Sforza als auch Kardinal Orsini für ihre Unterstützung das Amt des Vizekanzlers der Kirche. Wie erwartet wird Kardinal Rodrigo Borgia zu Papst Alexander VI. gewählt. Doch sein größter Feind unter den Kardinälen, Kardinal della Rovere, bezichtigt ihn sofort des Ämterkaufs, und als nicht Orsini, sondern Sforza Vizekanzler wird, lädt der wütende Orsini den Papst, Cesare und die Kardinäle zu einem Bankett ein, wo er Borgia und seinen Sohn vergiften lassen will. Cesare kommt dem geplanten Attentat jedoch auf die Spur und bringt den Attentäter Michelotto dazu, die Seiten zu wechseln, worauf dieser seinen ursprünglichen Auftraggeber Kardinal Orsini vergiftet.

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Micheletto wird kurz darauf von Alexanders zweitem Sohn Juan, Gonfalonier der päpstlichen Streitkräfte, als mutmaßlicher Attentäter festgenommen. Doch Cesare lässt ihn frei und installiert ihn als Doppelagenten bei Kardinal della Rovere, der unterdessen das Kardinalskollegium um sich schart und mit Hilfe des Rechtsgelehrten Johannes Burckard die Absetzung des Papstes wegen Unkeuschheit einfädeln will. Und tatsächlich unterhält Alexander ein Verhältnis mit Giulia Farnese, die er im Palast des toten Kardinals Orsini, fern von ihrem sie misshandelnden Ehemann, untergebracht hat. Als der Papst und Giulia dort bei einem intimen Zusammensein von Giulias Dienstmädchen beobachtet werden, wittert Kardinal Della Rovere seine Chance, den Papst abzusetzen. Doch Doppelagent Micheletto informiert Cesare vom Plan der Kardinäle. Bevor della Rovere zum Zug kommt, lässt Cesare durch Micheletto das Dienstmädchen als einzige Augenzeugin ermorden und hängt della Rovere den Mord an, der daraufhin aus Rom fliehen muss. Gleichzeitig kündigt Alexander, ebenso nach Konsultation mit Johannes Burckard, die Ernennung 13 neuer papsttreuer Kardinäle - darunter sein Sohn Cesare - an und sichert sich somit die Macht über das Kardinalskollegium.

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Kardinal della Rovere ist nach Neapel geflohen und ersucht dort den jungen Prinzen Alfonso , der für seinen debilen Vater, König Ferdinand I. regiert, ihn bei seinem Kampf gegen die Borgias zu unterstützen. Cesare Borgia schickt in Alexanders Auftrag Micheletto nach Neapel, um della Rovere zu ermorden, doch das blutige Attentat in Alfonsos Badehaus scheitert. Während der wütende Prinz Alfonso den Kirchenmann aus seinem Königreich verweist, da er kein Blutvergießen auf eigenem Boden duldet, ergibt Cesare in Rom sich nur widerwillig dem Wunsch seines Vaters, ihn zum Kardinal zu erheben. Alexander sucht inzwischen einen Ehemann für Lucrezia, der ihm eine politische Allianz gegen della Rovere ermöglichen kann, und nimmt gegen ein erkleckliches Entgelt tausende Juden auf, die Königin Isabella von Spanien durch das Alhambra-Edikt aus ihrem Land vertrieben hat. Ebenso nimmt er gegen ein jährliches Entgelt von 40.000 Dukaten den osmanischen Prinzen Djem im Vatikan auf, der für seinen Bruder, Sultan Bayezit II. eine Bedrohung von dessen Thron darstellt. Zwischen Cesare, Juan, Lucrezia und Djem beginnt eine innige Freundschaft. Als jedoch die Wahl für Lucrezias Ehemann auf Giovanni Sforza, Cousin Ludovico Sforzas von Mailand, fällt, bestehen die Sforzas auf eine äußerst hohe Mitgift von 400.000 Dukaten − genau die Summe, die der Sultan als Kopfgeld auf Djems Leben ausgesetzt hat. Alexander - zum Entsetzen Cesares - befiehlt Juan, Djem zu vergiften. Weil Cesare ihm jedoch Michelettos Hilfe verweigert, verabreicht Juan Djem dilettantisch ein qualvoll langsam wirkendes Gift. Schließlich greift Cesare doch ein und steht Wache, während Juan mit Tränen in den Augen Djem mit einem Kissen erstickt. Lucrezias Mitgift ist gesichert.

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Kardinal della Rovere flieht von Neapel nach Florenz, wo er sich um eine Allianz mit dem Herrscher Piero di Lorenzo de’ Medici bemüht. Er will französische Truppen gegen Alexander VI. organisieren und Medici soll diesen freies Geleit durch seine Republik ermöglichen. Auch trifft sich der Kardinal mit dem borgiafeindlichen florentinischen Prediger Girolamo Savonarola, der in Visionen deren Untergang prophezeit, und entgeht wieder nur knapp einem Attentat durch einen als Bettelmönch getarnten Meuchelmörder Cesares. In Rom laufen unterdessen die Vorbereitungen für Lucrezias Hochzeit auf Hochtouren. Lucrezia, nervös vor ihrer Ehe mit einem Unbekannten und noch immer krank vor Trauer um Djem, ist untröstlich, als ihr Vater auch noch ihrer Mutter Vannozza de’ Cattanei verbietet, an der Hochzeit teilzunehmen. Das Auftreten einer ehemaligen Mätresse wäre ein Skandal, den die Sforzas als Beleidigung betrachten würden. Ungeachtet dessen erscheint Alexander VI. mit seiner neuen, jedoch adeligen Mätresse Giulia Farnese auf dem Bankett, das sich zu einer Orgie entwickelt. Cesare, unglücklich darüber, seine geliebte kleine Schwester verheiraten zu müssen, bringt aus Trotz seinem Vater gegenüber seine Mutter zum Bankett und lernt die Adelige Ursula Bonadeo kennen, eine verheiratete Frau, in die er sich verliebt. Nach der Hochzeit zieht Lucrezia auf das Anwesen ihres Ehemannes. Ihre Hoffnungen, den älteren Giovanni Sforza mit ihrer Liebenswürdigkeit zu bezaubern, werden in der Hochzeitsnacht zunichtegemacht, als er sich brutal an dem jungen Mädchen vergeht.

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Auf dem Anwesen in Pesaro leidet Lucrezia unter den nächtlichen Vergewaltigungen ihres Ehemannes Giovanni Sforza und beginnt eine Liebesbeziehung mit Sforzas jungem Stallburschen Paolo. In Rom bittet Ursula Bonadeo Cesare darum, auf Rache zu verzichten, obwohl ihr Mann auf Lucrezias Hochzeitsfeier Cesares Mutter eine Hure genannt hat. Sie befürchtet, ihr kampferprobter Mann könne Cesare, in den sie sich verliebt hat, in einem Duell töten. Inzwischen ist della Rovere nach Mailand gereist und bittet dort, wie schon in Florenz, den Herrscher Ludovico Sforza, in naher Zukunft papstfeindliche Truppen durch sein Herzogtum ziehen zu lassen. Alexander droht Ludovico daraufhin, statt ihm seinen Neffen Gian Galeazzo Sforza, den eigentlichen Thronfolger, als Herrscher in Mailand einzusetzen. Doch Ludovico hält diesen in einem Verlies gefangen und vergiftet ihn. Um die Medici in Florenz auf seine Seite zu ziehen, bietet Alexander ihnen an, den Prediger Savonarola, der ihnen schon lange ein Dorn im Auge ist, als Ketzer zu verbrennen. Bei einem geheimen Treffen mit Cesare ist deren Antwort durch ihren Berater Machiavelli jedoch uneindeutig. Unterdessen plant Alexander eine politisch motivierte Ehe für Juan, der sich jedoch widerwillig zeigt. In Pesaro bringt Lucrezia schließlich Paolo dazu, den Sattel ihres Mannes anzuschneiden, so dass dieser bei seinem nächsten Jagdausflug stürzt und sich ein Bein bricht. In Rom lauert Cesare nachts Graf Bonadeo auf und tötet ihn in einem Duell, um Ursula für sich zu haben. Den Leichnam lässt er im Tiber verschwinden.

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Lucrezia genießt die Zeit mit ihrem Liebhaber Paolo, während ihr Ehemann mit seinem Beinbruch ans Bett gefesselt ist, und tut alles, um dessen Genesungszeit zu verlängern. Ursula Bonadeo, die ihren Mann auf einer Geschäftsreise in Ostia glaubt, gibt sich Cesares drängendem Werben hin und beginnt eine Liebesaffäre mit ihm. Alexander möchte Juan mit Sancha von Aragon, der unehelichen Tochter von König Ferrante von Neapel, verheiraten, um eine Allianz mit Neapel einzugehen. Als Juan sich weigert, soll der 13-jährige Jofré des Papstes Wunsch erfüllen. Um die künftige Braut seines Bruders kennenzulernen, reist Juan nach Neapel. Sancha zeigt sich sehr freizügig und beide beginnen eine Affäre. Kardinal della Rovere ist inzwischen in Frankreich angekommen, wo er König Karl VIII. überredet, den Borgia-Papst mit Waffengewalt abzusetzen. Im Gegenzug soll della Rovere, wenn er dann Papst ist, Karl zum König von Neapel krönen. Als man in Rom Graf Bonadeos Leiche am Ufer des Tiber findet, wird der entsetzten Ursula klar, dass Cesare ihren Mann getötet hat und sie durch Verhalten eine Mitschuld trägt. Sie verlässt Cesare und tritt in ein Kloster ein. Juan ist verunsichert von Gerüchten, er sei nicht der Sohn des Papstes, sondern von Theo, des Ehemanns seiner Mutter. Als er Theo in Vanozzas Haus zufällig antrifft, verprügelt er ihn. Lucrezia kehrt wegen Jofrés und Sanchas Hochzeit kurzzeitig nach Rom zurück. Da sie die Allianz mit den Sforzas nicht gefährden will, deutet sie ihrem Bruder Cesare gegenüber jedoch nur an, wie schlecht ihr Ehemann sie behandelt.

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Die französische Armee dringt in Italien ein und belagert die Stadt Lucca. Mit Hilfe der modernen Kanonen kann die Stadt rasch erobert werden. König Karl lässt sehr zu Kardinal della Roveres Missfallen die Stadt plündern und die Bevölkerung abschlachten. Als nächste Stadt soll Florenz angegriffen werden, doch della Rovere kann Karl davon überzeugen, nach Florenz reiten und die Stadt zu einer friedlichen Übergabe überreden zu dürfen. Karl verlangt als Gegenleistung jedoch die Aufbringung einer hohen Geldleistung, die Versorgung seiner Truppen durch das Volk sowie Angehörige der führenden Familien als Geiseln. Zwar hat Alexander noch einige treue Verbündete, darunter die Könige der Romagna, dennoch muss er sichergehen. Er sendet Giulia Farnese nach Pesaro, um seinen Schwiegersohn Giovanni Sforza an seine Verbindung gegenüber dem Vatikan zu erinnern. In Pesaro angekommen, muss Giulia erkennen, dass Giovanni Sforza zusammen mit seiner Cousine Caterina Sforza nicht daran denkt, sich gegen das übermächtige französische Heer zu stellen, sondern sich passiv verhalten wird. Auch erkennt sie, dass Lucrezia schwanger ist und dass Giovanni Sforza aufgrund seiner Verletzung als Vater nicht in Frage kommt.

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Mit Hilfe des Stallburschen Paolo, des Kindsvaters, können Giulia und Lucrezia fliehen. Als Strafe wird Paolo von Giovanni Sforza ausgepeitscht. Auf der Flucht vor Giovanni Sforza auf dem Weg nach Rom werden Giulia und Lucrezia von den Truppen Karls gefangen genommen. Lucrezia beschließt daraufhin, mit ihrem Liebreiz Karl zu betören, um so die drohende Invasion Roms und die Absetzung ihres Vaters als Papst zu verhindern. In Rom spitzt sich die Situation zu, da die Einwohner aus der Stadt fliehen und selbst die Kardinäle Alexander die Treue versagen, um sich und ihr Hab und Gut zu retten. Mit einer unterlegenen Armee tritt Juan den Truppen Karls entgegen. Nur dank der Vermittlung Lucrezias kann ein Blutbad verhindert werden. Die Franzosen können daraufhin ohne Gegenwehr in Rom einmarschieren.

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Alexander hat einen Plan, um sich die Macht zu sichern. Er tritt Karl in einer einfachen Bettelmönchskutte entgegen und beschämt den Fürsten auf diese Weise. Er verspricht, Karl zum König des Königreichs Neapel zu machen, im Gegenzug zu seiner Treue. Nur widerwillig muss Kardinal della Rovere die Inthronisierung Karls mitansehen. Lucrezia findet unterdessen im Kloster von Schwester Martha, wie sich Ursula Bonadeo nun nennt, Unterschlupf. Hier soll sie sich auf die Geburt ihres Kindes vorbereiten. Cesare, der von Giovannis Brutalität gegenüber seiner Schwester erfährt, reitet mit Micheletto nach Pesaro und entführt seinen Schwager. In Rom angekommen, soll die Ehe mit Lucrezia annulliert werden. Als Grund wird die Impotenz Giovannis angeführt, und dass somit die Ehe nicht vollzogen wurde. Nur widerwillig stimmt Giovanni der Annullierung zu und wird daraufhin mit Schande aus Rom vertrieben. Karl, inzwischen in Neapel angekommen, muss entsetzt feststellen, dass in seinem neuen Königreich die Pest wütet, und Alexanders Geschenk an ihn somit wertlos ist. Selbstverständlich wusste Alexander bereits vor der Inthronisierung Karls davon. Am Ende bringt Lucrezia ihren und Paolos Sohn zur Welt.

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