Der optimistische Highschool-Lehrer Will Schuester versucht, seine eigene Leidenschaft wieder zu entfachen, indem er den Glee-Club der McKinley High School neu erfindet und eine Gruppe von Außenseitern dazu herausfordert, ihr Starpotenzial zu erkennen. Will stellt sich gegen das grausame Kastensystem der McKinley High School und trotz der harten Kritik seiner Umgebung ist er entschlossen, allen das Gegenteil zu beweisen.

Als der Glee-Club der McKinley High School neue Routinen einführt, zwingt eine Einschränkung sie dazu, einige Entscheidungen zu treffen. Will muss sich entscheiden, ob er seiner Leidenschaft weiter nachgehen oder für seine Frau sorgen will, was ihn letztendlich näher an Emma heranbringt. Während sich einige Mitglieder von New Directions romantisch näherkommen, sind die Absichten anderer nicht gerade förderlich für die Gruppe.

Während Will darauf hinarbeitet, New Directions zu vervollständigen, erinnert ihn ein Besuch seines Vaters daran, wie viel ihm das alles bedeutet. Es werden neue Songs vorgestellt, und ein Song, der ursprünglich einem Star gegeben wurde, wird einem Zölibatären gegeben. Will gründet eine rein männliche A-cappella-Gruppe, aber als er den Glee-Club vernachlässigt, beschließen die Kinder, einen bekannten Choreografen zu engagieren, der sie trainiert. Unterdessen verliebt sich Mercedes. Die anderen sechs Neuzugänge bei New Directions werden vorgestellt. Josh Groban tritt als er selbst auf.

Während Kurt für das Footballteam vorspielt (und dabei eine Seite aus dem Glee-Spielbuch mitnimmt), stürmt Rachel aus der Glee-Probe, als Will Tina eine Traumrolle gibt. Unterdessen schmiedet Sue einen neuen Plan, um ihr Programm auf Kosten von Glee zu fördern, und Quinn hat Neuigkeiten für Finn.

Will ist der Meinung, dass der Glee-Club dringend mehr Pep braucht, also holt er seine ehemalige Klassenkameradin April Rhodes dazu, um für mehr Schwung zu sorgen. Wills Plan scheint reibungslos zu funktionieren, bis ihm klar wird, dass er möglicherweise ein wichtiges Mitglied des Clubs verliert.

Will beschließt, New Directions einen Wettbewerb zwischen den Jungen und den Mädchen zu veranstalten. Terri wird Schulkrankenschwester, um Will zu beobachten.

Um Zwietracht unter den Mitgliedern des Glee-Clubs zu säen, zwingt Sue die Schüler, gegeneinander anzutreten, doch die eigentliche Auseinandersetzung findet statt, als sie und Will ins Büro des Schuldirektors gerufen werden. Unterdessen schließen sich die Glee-Kids zusammen, um Quinn zu unterstützen, nachdem eine schockierende Nachricht bekannt geworden ist.

Inspiriert von den Schülern komponiert Will einen Mashup für einen ganz besonderen Anlass. Unterdessen kommt es zu einer schockierenden Rollenumkehr: Die coolen Kids der McKinley High werden auf „eiskalte“ Weise entthront, und Sue zeigt sich von ihrer weicheren Seite.

Will ermutigt den Glee-Club, Artie zu unterstützen, und bittet jeden einzelnen, in einem Rollstuhl aufzutreten. Unterdessen konkurrieren Kurt und Rachel um ein großes Solo.

Herr Schuester lässt den Glee-Club Paare bilden, um ihre Lieblingsballade zu singen, aber als ein Kind krank wird, muss er einspringen und gerät in eine heikle Situation. Unterdessen müssen Finn und Quinn sich der Musik stellen, als das Abendessen mit ihren Eltern schiefgeht.

Will befürchtet, dass Sue etwas im Schilde führt, und besucht einen Lehrer eines konkurrierenden Glee-Clubs, um herauszufinden, welche Informationen Sue weitergibt. Dadurch bekommt der Club einen Einblick in die haarsträubende Konkurrenz. Unterdessen verpasst Kurt Rachel ein Makeover, um Finn zu beeindrucken, aber er könnte dabei Hintergedanken haben.

Als der Glee-Club aufgrund von Budgetkürzungen nicht im Jahrbuch erscheint, scheinen alle erleichtert zu sein, dass sie sich nicht wie in den vergangenen Jahren lächerlich machen müssen. Alle außer Rachel, die ihr Vermächtnis in gedruckter Form verewigt sehen möchte. Unterdessen macht es sich Quinn zur Aufgabe, auf dem Cheerios-Jahrbuchfoto zu erscheinen, und die Beziehung zwischen Will und Terri gerät ins Wanken.

Die Sektionsmeisterschaften stehen für den Glee-Club endlich vor der Tür, doch als Quinns Geheimnis gelüftet wird, kann sich der Club möglicherweise nicht rechtzeitig davon erholen, um anzutreten. Unterdessen erreichen Sues Intrigen einen neuen Höhepunkt, und angesichts der bevorstehenden Hochzeit von Emma und Ken trifft Will eine Entscheidung, die sein Leben für immer verändern könnte.

Nach ihrem monumentalen Sieg bei den Sectionals steht New Directions ganz oben auf der Welt. Mit einem zusätzlichen Schwung in ihren Schritten machen sie sich an die Arbeit an neuen Nummern für die Regionalmeisterschaften. Aber als Rachels und Finns aufkeimende Romanze ins Stocken gerät, nachdem sie sich mit einem Konkurrenten, Jesse St. James, einlässt, droht dies den gesamten Club aus der Bahn zu werfen. Mr. Schuester besucht Shelby Corcoran, die Trainerin von Vocal Adrenaline, um Jesses Motive zu überprüfen. Will ist nun wieder Single, aber ist er bereit, seine Beziehung zu Emma auf die nächste Stufe zu heben? Und zu allem Überfluss kehrt Sue Sylvester aus ihrer Wohnung in Boca zurück und ist mehr denn je darauf aus, Will zu vernichten und den Glee-Club aufzulösen.

Herr Schuester ist besorgt, dass die Mädchen im Glee-Club von den Jungs respektlos behandelt und gemobbt werden. Inspiriert von Madonna und ihrer musikalischen Botschaft der Gleichberechtigung fordert er das gesamte Team auf, Madonna-Songs als nächste Aufgabe auszuwählen, in der Hoffnung, dass die Mädchen ihre Stärke, Unabhängigkeit und ihr Selbstbewusstsein annehmen und die Jungs ihre frauenfeindlichen Verhaltensweisen erkennen. Der Glee-Club nimmt sich die Aufgabe zu Herzen und performt einige von Madonnas größten Hits, darunter „Express Yourself” und „Like A Prayer”. Unterdessen geben Kurt und Mercedes Sue ein Vertrauensvotum mit einem Makeover, das definitiv „Vogue” ist.

Als Kurt seinem Vater Burt einen unerwarteten Partner vermittelt, könnte sein Plan für eine Kernfamilie nach hinten losgehen. Sue verlangt, dass die Cheerios! sich einer verrückten Diät unterziehen, um sich auf ein großes Interview mit dem Magazin „Splits“ vorzubereiten, und April Rhodes kehrt zurück, um Will und den Glee-Club zu retten.

Herr Schuester leitet eine Untersuchung ein, als eine anzügliche Liste über Mitglieder des Glee-Clubs in den Fluren der McKinley High kursiert. Unterdessen ist Sue zutiefst beschämt, als ein Video auftaucht, in dem sie den Olivia-Newton-John-Klassiker „Physical“ performt.

Als Rachel wegen Halsschmerzen Probleme mit ihrer Singstimme bekommt, gerät sie in Panik. Kurt versucht unterdessen, sein Image zu ändern, um seinen Vater zu beeindrucken, und Puck unternimmt einen strategischen Schritt, um seinen sozialen Status zu verbessern.

Mr. Schuesters ehemaliger Erzfeind aus der Highschool, Bryan Ryan, macht dem Glee-Club das Leben schwer. Währenddessen kämpft Rachel mit einem lebenslangen persönlichen Problem, und Arties Träume führen ihn auf ein Abenteuer.

Herr Schuester ermutigt den Glee-Club, sich mithilfe der Musik von Lady Gaga auszudrücken. Unterdessen macht Rachel eine Begegnung, die ihr Leben verändert, und Tina entdeckt ihre innere Goth-Seite.

Der Glee-Club erhält eine Nachricht, die sicherlich einige Nerven strapazieren wird. Unterdessen entdeckt Quinn mit ein wenig Hilfe von Mercedes ihre „funky“ Seite, und Will rächt sich an Sue.

Der Moment, auf den New Directions gewartet hat, ist endlich gekommen: Es ist Zeit für die Regionalmeisterschaften! Aber als Sue Will und den Glee-Club-Mitgliedern einen Streich spielt, könnten ihre Chancen auf den Titel gefährdet sein. Unterdessen verändert sich Quinns Leben für immer.